原生生物界—纤毛虫门（下）

8.寡膜纲

寡膜纲（学名：Oligohymenophorea），又名贫膜纲，系纤毛虫门内大核亚门的一个物种数量庞大的纲级分类单元。

寡膜纲由下列六个亚纲组成：

隔口亚纲（Apostomatia）

隔口目（Apostomatida）

欠口目（Astomatophorida）

无口亚纲（英语：Astomatia）（Astomatia（英语：Astomatia））

无口目（Astomatida）

Pilisuctorida

膜口亚纲（英语：Hymenostome） Hymenostomatia Delage & Herouard, 1896 （如四膜虫Tetrahymena）

膜口目（Hymenostomatida）

Ophryoglenida

四膜目（Tetrahymenida）

咽膜亚纲（英语：Peniculid） Peniculia Corliss, 1956 （如草履虫 Paramecium）

咽膜目（Peniculida）：亦作贫膜目

缘毛亚纲（英语：Peritrichia） Peritrichia（英语：Peritrichia） Stein，1859：亦作周毛亚纲：例如：Vorticella（英语：Vorticella）

固着目（Sessilida）

游泳目（Mobilida）

Scuticociliatia（英语：Scuticociliatia）

Philasterida

Pleuronematida

Thigmotrichida

（1）游泳目

游泳目（学名：Mobilida）是生物分类学之下的一个纤毛虫的目，属于寡膜纲缘毛亚纲（英语：peritrich），可栖息于海水或淡水中。其物种营寄生或共生策略，合共超过280个物种。游泳目物种与广泛范围的水生物种寄生或共生。这些物种包括有：鱼类、两栖动物、软体动物、刺胞动物、扁形动物，以至其他纤毛虫，利用其反口盘（aboral disc）连结至其宿主。Some mobilid species are 病原体s of wild or farmed fish, causing severe and economically damaging diseases such as 车轮虫属。

本目于1933年由Alfred Kahl（英语：Alfred Kahl）所建立，与其旁系群固着目（Sessilida）共同组成缘毛亚纲（Peritrichia）。

截至2020年8月16日，WoRMS纪录本目由下列四个科组成：

Family Leiotrochidae Johnston, 1938

Family Polycyclidae Poljansky, 1951

车轮虫科 Trichodinidae Claus, 1951

Family Urceolariidae Dujardin, 1840

部分文献还包括第五个科Trichodinopsidae，只包括Trichodinopsis paradoxa Claparede & Lachmann, 1858这一个物种，但现时这个物种所属的属Trichodinopsis Claparde & Lachmann,1858被认为是UrceolariaStein, 1854的芏观异名。因此，Trichodinopsidae这个科应当视作Urceolariidae的异名。

（2）四膜虫

四膜虫（Tetrahymena）是自由游离生活的(非寄生性的)纤毛原生动物，也可以从偏利共生转变为病原生存模式。 它们在淡水池中很常见。在生物医学研究中用作模式生物的四膜虫属是嗜热栖热菌(T. thermophila)和热厌氧杆菌(T. pyriformis)。

①结构

四膜虫是一种单细胞真核生物，分布在全球的淡水水域中，属于囊泡虫类 （Alveolata）纤毛虫门（Ciliophora），与一般人所熟知的草履虫（Paramecium）在型态生理上十分相似。四膜虫外观呈椭圆长梨状，体长约50微米，全身布满数百根长约4—6微米长的纤毛，纤毛排列成数十条纵列，是不同种间纤毛虫分类的特征之一。四膜虫身体前端具有口器（oral apparatus），有三组三列的口部纤毛，早期在光学显微镜下观察时看似有四列膜状构造，因此据以命名。

四膜虫主要是游离生活的异营生物，以摄取水中的细菌与其他有机质维生，尚未发现会造成人体疾病或对人类健康造成危害。

嗜热栖热菌：实验生物学中的模式生物

四膜虫与草履虫等其他纤毛虫一样，具有双元核型（英语：nuclear dimorphism）（nuclear dimorphism）：在一个细胞中有两种类型的细胞核，小核负责生殖功能，一般生长时小核的基因并不会表现／表达；和大核（英语：macronucleus）（macronucleus）负责维持细胞生长营养所需，可观察到旺盛的基因转录。

四膜虫易于在实验室里培养，这归功于研究人员已经找出可以适于四膜虫生长所需的液态培养基成分，因此四膜虫从早年开始即是一种实验生物学上所使用的模式生物（model organism），用这种生物当作范例与工具，研究各种基础生物学的现象。由于可以大量培养四膜虫，所以它适于作为生化纯化分析的材料来源。现代的分子生物技术与分子遗传操作法也已经成功地使用在四膜虫上，研究人员可以把DNA克隆入四膜虫细胞中，这些DNA可经由同源重组互换的方式将染色体上的基因剔除（knock-out），或在特定的基因座上将基因置入（knock-in），因此四膜虫也适于借由遗传工程技术来解析基因的功能。近年来，四膜虫大核的基因体（genome）也已经完成定序，所以在进入基因体时代的今日与后基因体时代，生物学家仍可以持续以四膜虫为材料进行研究。

②性别

四膜虫有7种性别。交配后所产下的后代，其性别（英语：Mating type）可能与父母的性别都不一样。研究人员发现了四膜虫中决定其后代性别的复杂DNA特性，并确认了性别形成是随机的。该结果发表在3月26日的《科学公共图书馆 — 生物学》上。

每一只四膜虫都有其自身性别或交配模式的基因——存在于其大核（或称体核）中，同时也带有另一个仅用于繁殖的小核。这种“生殖核”不完全包含7种交配型基因，经过剪切、粘贴的过程，最终会留下1个完整的基因，其他6种会被淘汰。重新调整过的DNA成为四膜虫下一代体核的一部分，并会决定其交配模式。

在四膜虫通过接合产生子代时，子代的体核在发育过程中需要在6种残缺的基因对中挑出一种，并组装成完整的基因对，才能使子代呈现对应的交配型。研究者发现，这一交配型选择过程是随机的——在子代的体核发育过程中，上述串联的交配型基因序列会发生一系列随机的剪切-连接反应。6种残缺的基因对中的5种会随着反应的进行被删掉，而剩下的一对则会与II型的MTA末端序列以及III型的MTB末端序列组装，形成具有功能的完整MTA/MTB基因对 。

（3）草履虫

草履虫（学名：Paramecium）属于纤毛虫门，寡膜纲。

①名称由来

多数古老的单细胞生物，形状都不是很固定，有的甚至无法辨认其外形。然而草履虫就很容易辨别，其身体呈圆筒形，前端较圆，中后部较宽，后端较尖，平面看形状像倒置的草鞋，故名草履虫。

②体型构造

身长约零点一至零点三毫米，常见的是大草履虫（p.caudatum），生活在有淡水的地方，肉眼勉强可见模糊的外形，需用复式显微镜观察才能看清楚。在显微镜下，可观察到它整个构造就是一个细胞，是一种单细胞生物，在这个细胞体内含有两个细胞核、两个伸缩泡和一些食物泡，全身纵行排列布满大致同长的细纤毛。

③器官功能

细胞核：有两个细胞核。一个大细胞核控制新陈代谢和生长，是最重要的机能中枢；另一个小细胞核主要是负责遗传和生殖。

伸缩泡：草履虫体内两个伸缩泡交互收缩，用以调节体内的水分。

丝细胞：生长在纤毛之间，多半内含毒素，是草履虫主要的御敌工具。

食物泡：食物经口沟摄食后，在体内形成食物泡，这会随着细胞质在体内沿着环状路线前进，此时草履虫内的酵素会将食物消化掉，食物泡会越变越小，并将剩余的残渣在胞肛排出体外。

口沟：身体一侧有一条自前端斜向腰部的凹入小沟，称口沟，沟底有口，沟内有较为长密的纤毛，可鼓起水流而摄食。

纤毛：草履虫全身布满纤毛，它主要就靠这些纤毛来移动身体。

④运动方式

草履虫是利用身上一种排列方式特殊的维管负责纤毛的摆动得以前进，是为原生动物中运动速度最快的一类，当草履虫游泳时，纤毛的摆动会如同船桨一般，一收一放，借此得以推动身体前进。若于前进同时，遇到了障碍物，纤毛就会产生相反方向的运动，先后退再换方向前进。

⑤消化摄食

草履虫主要以水中细菌及其他水里的有机物作为食物，对不同的细菌有选食性。草履虫的纤毛摆动不但能帮助它们移动身躯，同时也可借此摆动使食物随着水流送入口沟，形成食物泡，然后食物随着细胞质流动在泡内逐步消化，不能消化的残渣再通过表膜上开口的细胞肛孔排出体外。

⑥生殖方式

草履虫主要的生殖方式有两种分别为：有性生殖和无性生殖。

无性生殖:无性生殖是简单的横裂法。就是从身体中央凹缩，形成两只草履虫，这两只草履虫会各自生长出自己所缺陷的构造，这通常在二十四小时之内可分裂数次。属于分裂生殖

有性生殖: 在经过多次的无性生殖之后，会出现一次的有性生殖。有性生殖是一种接合生殖，由两只草履虫彼此靠近，将彼此的口沟接合在一起，经过细胞核分裂、交换、接合之后，虫体再次分开，各自分裂成四只草履虫，所以，一次有性生殖可以同时产生八只草履虫。

⑦天敌防御

轮虫或其他原生动物是它主要的天敌。草履虫主要的武器是丝细胞，其在表膜下整齐埋藏许多刺丝泡，当受到强烈刺激（化学、电、机械等）或敌害时，在2～3微秒内可射出刺丝泡，变成一根长约40微米的细丝，前端有矛状小针，把毒素做丝状喷出；有的草履虫其丝细胞不含毒素，但可以喷出丝状物，用来缠绕敌人或吓走对方，更可用这种丝细胞来捕捉食物。草履虫靠体纤毛的摆动在水中游动，身体反时针方向旋转前进。遇阵碍物或微弱刺激时，纤毛朝相反方向击打，改变游动路线以避开。

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